مطالب پایان نامه ها درباره : تعیین ارقام مقاوم به زنگ قهوه ای Puccinia recondita ... |
این قارچ مراحل اسپرموگونی و اسیری را روی میزبان واسط و مراحل یوردینیوم و تلیوم خود را روی گندم میگذراند (الهی نیا 1384). قارچهای زنگ 5 مرحله متفاوت را در چرخه زندگی خود تولید می کنند (صارمی و همکاران، 1386):
مرحله صفر- اسپرموگونیومها که حامل نر هاگ (n) یا اسپرماسی و ریسه گیرنده (n)
مرحله یک- ایسیوم حامل ایسیوسپورها (n+n)
مرحله دو- یوردیوم حامل یوردیوسپور (n+n)
مرحله سوم- تلیوم حامل تلیوسپورها (n+n=2n)
مرحله چهارم- بازیدها حامل بازیدیوسپور (n)
بر اساس الگوی چرخه زندگی گونه های راسته یوردینال ممکن است به 3 دسته تقسیم شوند (صارمی و همکاران1386):
1-بلند چرخه: هر 5 مرحله را تولید می کنند.
2-نیم چرخه: فاقد مرحله یوردیوم هستند.
3- کوتاه چرخه: فاقد دو مرحله یوردیوسپور و ایسیوسپور هستند و تلیوسپور تنها اسپور دو هستهای است.
چرخه زندگی که یوردیال[8] حذف شده باشد demicycle نامیده می شود، گاهی اوقات پیکنیوسپورها از دست میروند (Mendgen, 1988).
مدت زمان لازم برای هر رویداد و فراوانی برخی از رویدادها (چرخه جنسی، فصل برداشت گندم و …) ممکن است در میان مناطق مختلف جهان متفاوت باشد (Roelfs et al., 1992).
در بسیاری از مناطق پاتوژن در زمان بین برداشت محصول تا کشت بعدی بر روی پل سبز از گیاهان خودروی گندم زنده میماند (Roelfs, 1992). تولید مثل و تکثیر قارچ در بهار ابتدا به وسیله یوریوسپور و میسلیومی که زمستان گذرانی نموده اند شروع میگردد (الهی نیا، 1384). تلقیح در قالب یوردیوسپورها می تواند با انتقال توسط باد از یک منطقه به منطقه دیگر انجام شود، یوردیوسپورها 30 دقیقه پس از تماس با آب آزاد در درجه حرارت حدود 15 تا 25 درجه سانتیگراد شروع به جوانهزنی می کنند، لوله تندش[9] در امتداد سطح برگ رشد می کند تا به یک روزنه[10] برسد و یک اپرسوریوم[11] تشکیل و سپس با توسعه یک میخ رخنه و یک کیسه Substomatal که از آن هیف اولیه بوجود می آید سلول مادر هوستوریال[12] در برابر سلولهای مزوفیل توسعه یافته و نفوذ مستقیم رخ میدهد (الهی نیا، 1384).
هوستوریوم درون سلول زنده میزبان در تعامل سازگار پاتوژن – میزبان تشکیل می شود، هیفهای ثانویه در نتیجه سلولهای مادر هوستوریال اضافی و هوستوریوم توسعه مییابند. در واکنش ناسازگار میزبان – پاتوژن هوستوریومها عقیم مانده یا با سرعت کمی توسعه مییابند، و زمانیکه سلول میزبان میمیرد هوستوریوم قارچ نیز از بین میرود.
جوانه زنی اسپور در اسپورزایی می تواند در دوره 7 تا 10 روزه و در دمای مطلوب و ثابت اتفاق بیفتد، در دماهای پائین (10تا 15 درجه سانتیگراد) یا نوسانات روزانه مدت طولانیتری لازم است. حداکثر هاگزایی حدود 4 روز پس از اسپورزایی اولیه (در حدود 20 درجه سانتیگراد) حاصل شده است.
اگرچه ممکن است این عدد خیلی متفاوت باشد ولی حدود 3000 اسپور در هر یوردینیوم در هر دقیقه تولید می شود این سطح از تولید ممکن است به مدت 3 هفته یا بیشتر ادامه داشته باشد در صورتی که برگ گندم در این مدت زنده بماند. بافتهای برگ میتوانند بوسیله باد، حیوانات و انسان به فواصل دور منتقل شوند. بازیدیوسپورها تحت شرایط مرطوب شکل میگیرند که گسترش آنها را محدود کرده است و بازیدیوسپورها شفاف و به نور حساس هستند. ایسیوسپورها[13] در توانایی خود برای انتقال به وسیله باد بیشتر شبیه یوردینوسپورها[14] هستند (Roelfe et al., 1992).
2-1-4-1اسپرموگونیومها:
ساختاری هستند که نر هاگ و ریسه گیرنده را حمل می کنند. اسپرمایسیوم یا نر هاگ به عنوان اندام یا سلولهای ماده هستند در حالیکه ریسه گیرنده به عنوان تریکوژن یعنی دریافت کننده گامت نر عمل میکند.
2-1-4-2 ایسیوم و ایسیوسپورها:
قسمتی از چرخه زندگی زنگها میباشند، ایسیوم شامل ریسههای دو هستهای در میزبان آلوده میباشد که ایسیوسپوهای زنجیری و دو هستهای را تولید می کند. ایسیوم اولیه در اثر میسیلیوم دو هستهای اولیه تشکیل میشود، و بعضیها آنها را اندام تولید مثل جنسی ماده میدانند. سطح ایسیوسپورهای رسیده و کامل در بیشتر قارچهای زنگ به عنوان زگیل دار توصیف شدهاند.
2-1-4-3 یوردینا و یوردیوسپورها:
یوردیوسپورها در چرخه زندگی زنگ در یک فصل زراعی مکرر تولید شده و ساختار آنها شبیه آسروول میباشد ولی چون قرمز رنگ هستند یوردینا (انفرادی یوردیوم) نامیده میشوند.
سلولهای یوردینال از میسلیومهای دو هستهای ناشی از جوانه زنی ایسیوسپورها یا یوردیوسپور به صورت زیر پوستی تشکیل میگردند. در نهایت یک ریسه نوک تیز از یوردینال اولیه ظاهر شده و از لایهای میباشد که یوردیوسپورها تولید میکنند. اسپورها از جوانه زنی حاصل از سلولهای هاگزا تشکیل میشوند.
یوردیوسپورها مانند ایسیوسپورها معمولا حاوی ناحیه روزنه تندش بوده و این قسمت ممکن است در بعضی گونه ها کاملا واضح باشد. جالب است که یوردیوسپورهای تعدادی از قارچهای زنگ با تولید ترکیبات برای جلوگیری از جوانه زنی خود شناخته میشوند. این نوع خود بازدارندگی احتمالا از جوانه زنی اسپورها قبل از رهایی آنها از یوردیوم جلوگیری می کند و همچنین کمک زیادی به یوردیوسپور به عنوان مایه تلقیح خواهد نمود.
2-1-4-4 تلیوم و تلیوسپور:
تلیومها گروهی از سلولهای دو هستهای بوده که سلولهای با دیواره ضخیم به نام تلیوسپور بوجود میآورند. در بسیاری از قارچهای زنگ در حقیقت یوردینالهای مسن به تلیوم تبدیل میشوند. به طور کلی تعداد زیادی از تلیوسپورها از سطح میزبان آلوده بیرون میریزند. تلیوسپورها ممکن است یک سلولی یا ترکیبی از دو یا چند سلول باشند، از انتهای سلولهای دو هستهای تلیوم بوجود می آید. بیشتر قارچهای زنگ با مرحله تلیوسپور زمستان گذرانی می کنند ولی در بعضی گونه ها تلیوسپورها بعد از تشکیل شدن بزودی جوانه میزنند. شکل تلیوسپور در گونه های راسته یوردینال بسیار متنوع بوده و یک صفت برای طبقه بندی محسوب می شود و بر اساس مشخصات تلیوسپور جنسهای خانوادهها طبقه بندی میشوند.
2-1-4-5 بازیدیها و بازیدیوسپورها:
تلیوسپور زنگ یک بازیدیوم تولید می کند، چنانچه شرایط مناسبی برای جوانه زنی حاصل شود در بعضی از گونه ها از هر سلول تلیوسپور، میسلیوم اولیه رشد می کند. بازیدیوسپورها در اثر جوانه زنی یک لوله تندش ایجاد کرده که جوانه زنی مستقیم نام دارد و با یک قسمت برآمده که مانند استریگما عمل می کند و اسپور دیگری در انتها تشکیل میدهد. این اسپور جدید، اسپوریدیوم یا اسپور ثانوی نامیده می شود که به عنوان پدید آورنده بازیدیوسپور تلقی میگردد (شكل2-1).
شكل 2-3: چرخه زندگی قارچ عامل زنگ قهوهای (puccinia recondita) برگرفته ازRoelf et al., 1992
2-1-5 میزبانها
2-1-5-1 میزبانهای واسطه
قارچ P. recondita گامتهای جنسی خود (پیکنیوسپور و هیف پذیرنده) را روی میزبان واسط تولید می کند. میزبانهای واسط برای این قارچ در تیرههای آلاله (Ranunculaceae) و گاوزبانیان (Boraginaceae) هستند. چندین گونه دیگر هم به عنوان میزبانهای واسط این قارچ گزارش شده اند (Roelfs et al., 1992). جکسون و ماینز (Jakson and Mains, 1921) نشان دادند که گونه های Thalictrum spp. میتوانند به عنوان میزبان متناوب زنگ برگ گندم عمل کنند. چند میزبان متناوب دیگر گزارش شده است که در مناطق محدود عمل می کنند و شامل Isopyrum fumarioides در سیبری Anchusa spp. در پرتغال و Clematis spp. در ایتالیا و شوروی هستند.میزبانهای واسط زمانی آلوده میشوند که تلیوسپورها در حضور رطوبت آزاد جوانه بزنند. بازیدیوسپورهای هاپلوئید تولید شده قادرند تا فواصل کوتاه (چند متر) انتقال یافته و میزبان واسطه را آلوده کنند (Roelfs et al., 1992).
2-1-5-2 میزبانهای فرعی
قارچ عامل زنگ قهوهای تعدادی از گرامینهها را مورد حمله قرار میدهد ولی هیچکدام در طبیعت برای فرم مخصوص tritici نقش میزبان را بازی نمیکنند. با تلقیح مصنوعی توانسته اند تعدادی از گرامینهها را آلوده کنند، با این حال در مزرعه ممکن است آلودگی ایجاد نشود. میزبانهای احتمالی زنگ قهوهای بایستی گونههای وحشی یا علف هرز جنس Triticum و Aegilops و تا اندازهای گروه Agropyron وSecale باشند. در آمریکای شمالی T. (Aegilops) cylindria یک میزبان زنگ قهوهای گندم است اما نژادهای آن با نژادهایی که به گندمهای نان حمله می کنند متفاوت است. برای زنگ قهوهای گندم متداولترین میزبانهای غیر زارعی گندمهای جا مانده در مزرعه[15] و یا خودرو[16] هستند. این گیاهان ممکن است در داخل مزرعه آیش، زیر پلهای مزرعه، جادهها یا در کانالهای آبیاری و … وجود داشته باشند. در بیشتر مناطق دنیا که گندم پائیزه یا زمستانه کشت می کنند منبع اصلی اینوکولوم از این طریق میباشد (Roelfs et al., 1992 , Roelfs, 1984, Chester 1946).
2-1-5-3 میزبانهای اولیه
میزبان اولیه زنگ قهوهای گندم Triticum aestivum میباشد، روی گندم T. turgidum این زنگ بجز در مناطق مدیترانه، خاورمیانه، اتیوپی و هند که گندمهای دوروم به تعداد زیادتری کشت میشوند اهمیت کمتری دارد. گونه های T. monococcum , T. dicoccum و T. speltoides در نقش میزبان اهمیت ناچیزی دارند. ژنهای مقاومت به طور عمده از ارقام Triticum aestivum بدست آمدهاند اما از Triticum spp. های دیگر و همچنین از Aegilops ،Secalis(rey) و یا از Agropyron نیز ژن مقاومت گرفته شده است (Roelfs et al., 1992 , Roelfs 1984,).
2-1-6 فرم مخصوص[17]
اساسا این مفهوم را برای قارچهای که از نظر شکل ظاهری قابل شناسایی و خیلی شبیه هستند ولی قدرت بیمارگری آنها در گونه های گیاهی متفاوت است و گونه های خاصی را بیمار می کنند، استفاده می شود ( صارمی و همکاران، 1386). یک قارچ شناس سوئدی به نام اریکسون فرمهای خاصی از زنگ گندم از جمله 6 فرم آن را تشخیص داد، اریکسون عقیده داشت که این فرمها از نظر مورفولوژیکی قابل تشخیصاند (ذکائی، 1375).
لذا نام ویژه توسط کد بین المللی گیاهشناسی برای نامگذاری زنگها و انواع پاتوژنهای قارچی استفاده می شود. در میزبان گیاهی خاص که مورد حمله قرار میگیرد نامگذاری فرم ویژه با افزودن حروف خلاصه f.sp و سومین نام علمی گیاه به لاتین انجام می شود ، مثل فرم ویژه زنگ قهوهای که به گندم حمله می کند (Puccinia recondita f.sp tritici) (صارمی و همکاران 1386).
2-2: تاریخچه نامگذاری:
جدا کردن زنگ قهوهای گندم از دیگر زنگها توسط دکاندول (De Candolle, 1815) در سال 1815 انجام شد و آن را uredo rubigo- vera نامید (Roelfs et al 1992). اریکسون و هنینگ در سال 1894 قارچ عامل زنگ قهوهای گندم و چاودار را تحت نام Puccinia dispersa نامگذاری کردند. سپس در سال 1894، اریکسون قارچهای عامل زنگ قهوهای گندم و چاودار را از هم جدا کرد و نام قارچ عامل زنگ قهوهای گندم را Puccinia triticina گذاشت که هنوز در قسمت هایی از اروپای شرقی مورد استفاده قرار میگیرد (Roelfs et al., 1992 ; Chester, 1946).
ماینز(Mains, 1932) قارچ عامل زنگ قهوهای را زیر عنوان P. rubigop-vera نامگذاری کرد و گروهی متشکل از 52 فرم اختصاصی ( Forme Special) برای این قارچ معرفی کرد. در حال حاضر دو اسمی P.recondita برای زنگ قهوهای گندم که به وسیله کومینز و کادول (Cumins and Caldwell, 1956) پیشنهاد شده است بوسیله اکثر بیماری شناسان گیاهی مورد استفاده قرار میگیرد و نیز P. recondita f.sp tritici به وسیله اکثر کارشناسان زنگ قهوهای گندم اگر نه به وسیله همه مورد استفاده قرار میگیرد (Samborski, 1985).
2-3: تاریخچه بررسی نژادهای فیزیولوژیک زنگ قهوهای گندم
وجود نژادهای فیزیولوژیک زنگ قهوهای گندم اولین بار توسط ماینز و جکسون (Mains and Jackson, 1923) بر اساس آلوده سازی دو رقم Kanard و Malakof اعلام شد.
ماینز و جکسون (1926) با بهره گرفتن از یک سری 11تایی ارقام متمایز کننده گندم 12 نژاد فیزیولوژیک شناسایی کردند.
لیست ارقام متمایز کننده اولیه به شرح زیر بود:
فرم در حال بارگذاری ...
[شنبه 1400-08-01] [ 10:50:00 ب.ظ ]
|