این قارچ مراحل اسپرموگونی و اسیری را روی میزبان واسط و مراحل یوردینیوم و تلیوم خود را روی گندم می­گذراند (الهی نیا 1384). قارچ­های زنگ 5 مرحله متفاوت را در چرخه زندگی خود تولید می­ کنند (صارمی و همکاران، 1386):
مرحله صفر- اسپرموگونیوم­ها که حامل نر هاگ (n) یا اسپرماسی و ریسه گیرنده (n)
مرحله یک- ایسیوم حامل ایسیوسپورها (n+n)
مرحله دو- یوردیوم حامل یوردیوسپور (n+n)
مرحله سوم- تلیوم حامل تلیوسپورها (n+n=2n)
مرحله چهارم- بازیدها حامل بازیدیوسپور (n)
بر اساس الگوی چرخه زندگی گونه­ های راسته یوردینال ممکن است به 3 دسته تقسیم شوند (صارمی و همکاران1386):
1-بلند چرخه: هر 5 مرحله را تولید می­ کنند.
2-نیم چرخه: فاقد مرحله یوردیوم هستند.
3- کوتاه چرخه: فاقد دو مرحله یوردیوسپور و ایسیوسپور هستند و تلیوسپور تنها اسپور دو هسته­ای است.
چرخه زندگی که یوردیال[8] حذف شده باشد demicycle نامیده می­ شود، گاهی اوقات پیکنیوسپورها از دست می­روند (Mendgen, 1988).
مدت زمان لازم برای هر رویداد و فراوانی برخی از رویدادها (چرخه جنسی، فصل برداشت گندم و …) ممکن است در میان مناطق مختلف جهان متفاوت باشد (Roelfs et al., 1992).
پایان نامه - مقاله - پروژه
در بسیاری از مناطق پاتوژن در زمان بین برداشت محصول تا کشت بعدی بر روی پل سبز از گیاهان خودروی گندم زنده می­ماند (Roelfs, 1992). تولید مثل و تکثیر قارچ در بهار ابتدا به وسیله یوریوسپور و میسلیومی که زمستان گذرانی نموده ­اند شروع می­گردد (الهی نیا، 1384). تلقیح در قالب یوردیوسپورها می ­تواند با انتقال توسط باد از یک منطقه به منطقه دیگر انجام شود، یوردیوسپورها 30 دقیقه پس از تماس با آب آزاد در درجه حرارت حدود 15 تا 25 درجه سانتی‌گراد شروع به جوانه­زنی می­ کنند، لوله تندش[9] در امتداد سطح برگ رشد می­ کند تا به یک روزنه[10] برسد و یک اپرسوریوم[11] تشکیل و سپس با توسعه یک میخ رخنه و یک کیسه Substomatal که از آن هیف اولیه بوجود می ­آید سلول مادر هوستوریال[12] در برابر سلول­های مزوفیل توسعه یافته و نفوذ مستقیم رخ می­دهد (الهی نیا، 1384).
هوستوریوم درون سلول زنده میزبان در تعامل سازگار پاتوژن – میزبان تشکیل می­ شود، هیف­های ثانویه در نتیجه سلول­های مادر هوستوریال اضافی و هوستوریوم توسعه می­یابند. در واکنش ناسازگار میزبان – پاتوژن هوستوریوم­ها عقیم مانده یا با سرعت کمی توسعه می­یابند، و زمانیکه سلول میزبان می­میرد هوستوریوم قارچ نیز از بین می­رود.
جوانه زنی اسپور در اسپورزایی می ­تواند در دوره 7 تا 10 روزه و در دمای مطلوب و ثابت اتفاق بیفتد، در دماهای پائین (10تا 15 درجه سانتی‌گراد) یا نوسانات روزانه مدت طولانی‌تری لازم است. حداکثر هاگ‌زایی حدود 4 روز پس از اسپورزایی اولیه (در حدود 20 درجه سانتی‌گراد) حاصل شده است.
اگرچه ممکن است این عدد خیلی متفاوت باشد ولی حدود 3000 اسپور در هر یوردینیوم در هر دقیقه تولید می­ شود این سطح از تولید ممکن است به مدت 3 هفته یا بیشتر ادامه داشته باشد در صورتی که برگ گندم در این مدت زنده بماند. بافت­های برگ می­توانند بوسیله باد، حیوانات و انسان به فواصل دور منتقل شوند. بازیدیوسپورها تحت شرایط مرطوب شکل می­گیرند که گسترش آنها را محدود کرده است و بازیدیوسپورها شفاف و به نور حساس هستند. ایسیوسپورها[13] در توانایی خود برای انتقال به وسیله باد بیشتر شبیه یوردینوسپورها[14] هستند (Roelfe et al., 1992).
2-1-4-1اسپرموگونیوم­ها:
ساختاری هستند که نر هاگ و ریسه گیرنده را حمل می­ کنند. اسپرمایسیوم یا نر هاگ به عنوان اندام یا سلول‌های ماده هستند در حالیکه ریسه گیرنده به عنوان تریکوژن‌ یعنی دریافت کننده گامت نر عمل می‌کند.
2-1-4-2 ایسیوم و ایسیوسپورها:
قسمتی از چرخه زندگی زنگ­ها می­باشند، ایسیوم شامل ریسه­های دو هسته­ای در میزبان آلوده می­باشد که ایسیوسپوهای زنجیری و دو هسته­ای را تولید می­ کند. ایسیوم اولیه در اثر میسیلیوم دو هسته­ای اولیه تشکیل می‌شود، و بعضی­ها آنها را اندام تولید مثل جنسی ماده می­دانند. سطح ایسیوسپورهای رسیده و کامل در بیشتر قارچ­های زنگ به عنوان زگیل دار توصیف شده‌اند.
2-1-4-3 یوردینا و یوردیوسپورها:
یوردیوسپورها در چرخه زندگی زنگ در یک فصل زراعی مکرر تولید شده و ساختار آنها شبیه آسروول می‌باشد ولی چون قرمز رنگ هستند یوردینا (انفرادی یوردیوم) نامیده می‌شوند.
سلول‌های یوردینال از میسلیوم‌های دو هسته‌ای ناشی از جوانه زنی ایسیوسپورها یا یوردیوسپور به صورت زیر پوستی تشکیل می‌گردند. در نهایت یک ریسه نوک تیز از یوردینال اولیه ظاهر شده و از لایه­ای می‌باشد که یوردیوسپورها تولید می‌کنند. اسپورها از جوانه زنی حاصل از سلول‌های هاگزا تشکیل می‌شوند.
یوردیوسپورها مانند ایسیوسپورها معمولا حاوی ناحیه روزنه تندش بوده و این قسمت ممکن است در بعضی گونه­ ها کاملا واضح باشد‌. جالب است که یوردیوسپورهای تعدادی از قارچ­های زنگ با تولید ترکیبات برای جلوگیری از جوانه زنی خود شناخته می­شوند. این نوع خود بازدارندگی احتمالا از جوانه زنی اسپورها قبل از رهایی آنها از یوردیوم جلوگیری می­ کند و همچنین کمک زیادی به یوردیوسپور به عنوان مایه تلقیح خواهد نمود.
2-1-4-4 تلیوم و تلیوسپور:
تلیوم­ها گروهی از سلول­های دو هسته­ای بوده که سلول­های با دیواره ضخیم به نام تلیوسپور بوجود می­آورند. در بسیاری از قارچ­های زنگ در حقیقت یوردینال­های مسن به تلیوم تبدیل می­شوند. به طور کلی تعداد زیادی از تلیوسپورها از سطح میزبان آلوده بیرون می­ریزند. تلیوسپورها ممکن است یک سلولی یا ترکیبی از دو یا چند سلول باشند، از انتهای سلول­های دو هسته­ای تلیوم بوجود می ­آید. بیشتر قارچ­های زنگ با مرحله تلیوسپور زمستان گذرانی می­ کنند ولی در بعضی گونه­ ها تلیوسپورها بعد از تشکیل شدن بزودی جوانه می­زنند. شکل تلیوسپور در گونه­ های راسته یوردینال بسیار متنوع بوده و یک صفت برای طبقه بندی محسوب می­ شود و بر اساس مشخصات تلیوسپور جنس­های خانواده­ها طبقه بندی می­شوند.
2-1-4-5 بازیدی­ها و بازیدیوسپورها:
تلیوسپور زنگ یک بازیدیوم تولید می­ کند، چنانچه شرایط مناسبی برای جوانه زنی حاصل شود در بعضی از گونه­ ها از هر سلول تلیوسپور‌، میسلیوم اولیه رشد می­ کند. بازیدیوسپورها در اثر جوانه زنی یک لوله تندش ایجاد کرده که جوانه زنی مستقیم نام دارد و با یک قسمت برآمده که مانند استریگما عمل می­ کند و اسپور دیگری در انتها تشکیل می­دهد. این اسپور جدید، اسپوریدیوم یا اسپور ثانوی نامیده می­ شود که به عنوان پدید آورنده بازیدیوسپور تلقی می­گردد (شكل2-1).
شكل 2-3: چرخه زندگی قارچ عامل زنگ قهو­ه­ای (puccinia recondita) برگرفته ازRoelf et al., 1992
2-1-5 میزبان­ها
2-1-5-1 میزبان­های واسطه
قارچ P. recondita گامت­های جنسی خود (پیکنیوسپور و هیف پذیرنده) را روی میزبان واسط تولید می­ کند. میزبان­های واسط برای این قارچ در تیره­های آلاله (Ranunculaceae) و گاوزبانیان (Boraginaceae) هستند. چندین گونه دیگر هم به عنوان میزبان­های واسط این قارچ گزارش شده ­اند (Roelfs et al., 1992). جکسون و ماینز (Jakson and Mains, 1921) نشان دادند که گونه­ های Thalictrum spp. می­توانند به عنوان میزبان متناوب زنگ برگ گندم عمل کنند. چند میزبان متناوب دیگر گزارش شده است که در مناطق محدود عمل می­ کنند و شامل Isopyrum fumarioides در سیبری Anchusa spp. در پرتغال و Clematis spp. در ایتالیا و شوروی هستند.میزبان­های واسط زمانی آلوده می­شوند که تلیوسپورها در حضور رطوبت آزاد جوانه بزنند. بازیدیوسپورهای هاپلوئید تولید شده قادرند تا فواصل کوتاه (چند متر) انتقال یافته و میزبان واسطه را آلوده کنند (Roelfs et al., 1992).
2-1-5-2 میزبان­های فرعی
قارچ عامل زنگ قهوه­ای تعدادی از گرامینه­ها را مورد حمله قرار می­دهد ولی هیچکدام در طبیعت برای فرم مخصوص tritici نقش میزبان را بازی نمی­کنند. با تلقیح مصنوعی توانسته ­اند تعدادی از گرامینه­ها را آلوده کنند، با این حال در مزرعه ممکن است آلودگی ایجاد نشود. میزبان­های احتمالی زنگ قهوه­ای بایستی گونه‌های وحشی یا علف هرز جنس Triticum و Aegilops و تا اندازه­ای گروه Agropyron وSecale باشند. در آمریکای شمالی T. (Aegilops) cylindria یک میزبان زنگ قهوه­ای گندم است اما نژادهای آن با نژادهایی که به گندم­های نان حمله می­ کنند متفاوت است. برای زنگ قهوه­ای گندم متداول­ترین میزبان­های غیر زارعی گندم­های جا مانده در مزرعه[15] و یا خودرو[16] هستند. این گیاهان ممکن است در داخل مزرعه آیش، زیر پل­های مزرعه، جاده­ها یا در کانال­های آبیاری و … وجود داشته باشند. در بیشتر مناطق دنیا که گندم پائیزه یا زمستانه کشت می­ کنند منبع اصلی اینوکولوم از این طریق می­باشد (Roelfs et al., 1992 , Roelfs, 1984, Chester 1946).
2-1-5-3 میزبان­های اولیه
میزبان اولیه زنگ قهوه­ای گندم Triticum aestivum می­باشد، روی گندم T. turgidum این زنگ بجز در مناطق مدیترانه، خاورمیانه، اتیوپی و هند که گندم­های دوروم به تعداد زیادتری کشت می­شوند اهمیت کمتری دارد. گونه­ های T. monococcum , T. dicoccum و T. speltoides در نقش میزبان اهمیت ناچیزی دارند. ژنهای مقاومت به طور عمده از ارقام Triticum aestivum بدست آمده­اند اما از Triticum spp. های دیگر و همچنین از Aegilops ،Secalis(rey) و یا از Agropyron نیز ژن مقاومت گرفته شده است (Roelfs et al., 1992 , Roelfs 1984,).
2-1-6 فرم مخصوص[17]
اساسا این مفهوم را برای قارچ­های که از نظر شکل ظاهری قابل شناسایی و خیلی شبیه هستند ولی قدرت بیمارگری آنها در گونه­ های گیاهی متفاوت است و گونه­ های خاصی را بیمار می­ کنند، استفاده می­ شود ( صارمی و همکاران، 1386). یک قارچ شناس سوئدی به نام اریکسون فرم­های خاصی از زنگ گندم از جمله 6 فرم آن را تشخیص داد، اریکسون عقیده داشت که این فرم­ها از نظر مورفولوژیکی قابل تشخیص­اند (ذکائی، 1375).
لذا نام ویژه توسط کد بین المللی گیاه­شناسی برای نام­گذاری زنگ­ها و انواع پاتوژن­های قارچی استفاده می­ شود. در میزبان گیاهی خاص که مورد حمله قرار می­گیرد نام­گذاری فرم ویژه با افزودن حروف خلاصه f.sp و سومین نام علمی گیاه به لاتین انجام می­ شود ، مثل فرم ویژه زنگ قهوه­ای که به گندم حمله می­ کند (Puccinia recondita f.sp tritici) (صارمی و همکاران 1386).
2-2: تاریخچه نامگذاری:
جدا کردن زنگ قهوه­ای گندم از دیگر زنگ­ها توسط دکاندول (De Candolle, 1815) در سال 1815 انجام شد و آن را uredo rubigo- vera نامید (Roelfs et al 1992). اریکسون و هنینگ در سال 1894 قارچ عامل زنگ قهوه­ای گندم و چاودار را تحت نام Puccinia dispersa نامگذاری کردند. سپس در سال 1894، اریکسون قارچ­های عامل زنگ قهوه­ای گندم و چاودار را از هم جدا کرد و نام قارچ عامل زنگ قهوه­ای گندم را Puccinia triticina گذاشت که هنوز در قسمت­ هایی از اروپای شرقی مورد استفاده قرار می­گیرد (Roelfs et al., 1992 ; Chester, 1946).
ماینز(Mains, 1932) قارچ عامل زنگ قهوه­ای را زیر عنوان P. rubigop-vera نامگذاری کرد و گروهی متشکل از 52 فرم اختصاصی ( Forme Special) برای این قارچ معرفی کرد. در حال حاضر دو اسمی P.recondita برای زنگ قهوه­ای گندم که به وسیله کومینز و کادول (Cumins and Caldwell, 1956) پیشنهاد شده است بوسیله اکثر بیماری شناسان گیاهی مورد استفاده قرار می­گیرد و نیز P. recondita f.sp tritici به وسیله اکثر کارشناسان زنگ قهوه­ای گندم اگر نه به وسیله همه مورد استفاده قرار می­گیرد (Samborski, 1985).
2-3: تاریخچه بررسی نژادهای فیزیولوژیک زنگ قهوه­ای گندم
وجود نژادهای فیزیولوژیک زنگ قهوه­ای گندم اولین بار توسط ماینز و جکسون (Mains and Jackson, 1923) بر اساس آلوده سازی دو رقم Kanard و Malakof اعلام شد.
ماینز و جکسون (1926) با بهره گرفتن از یک سری 11‌تایی ارقام متمایز کننده گندم 12 نژاد فیزیولوژیک شناسایی کردند.
لیست ارقام متمایز کننده اولیه به شرح زیر بود:

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...