۱-۲-۵- تعریف تحمل شوری
تحمل شوری در گونه های گیاهی متفاوت است. برخی از گیاهان مقادیر بالای شوری را تحمل میکنند، در حالی که برخی دیگر تحمل کمی در برابر شوری دارند و یا شوری را تحمل نمیکنند. رشد نسبی گیاهان با وجود شوری را تحمل شوری میگویند. تحمل شوری در اصطلاح به حالتی از رشد گیاه گفته میشود که در سطوح هدایت الکتریکی زیاد روی میدهد (مونز و ترمات، ۱۹۸۶).
۱-۲-۶- اهمیت استفاده از گیاهان متحمل شوری
در مناطقی با خاکهای شور، شناسایی گیاهان متحمل شوری و استفاده از آنها میتواند روش مطلوبتر و یا حتی تنها ابزار یا روش در استفاده از منابع طبیعی برای تولید غذا باشد. تشخیص ژنوتیپهای متحمل به شوری و انتقال صفتهای مطلوب به گیاهان مهم اقتصادی، میتواند از اثرهای شوری که تولید را تحت تأثیر قرار میدهند، بکاهد. از سوی دیگر، استفاده از آبهایی با کیفیت پایین ممکن است نیاز به استفاده از آبهای با کیفیت بالا را برای تولید محصولات کشاورزی کاهش دهد (امامی، ۲۰۰۵).

۱-۲-۶-۱) انواع گیاهان از نظر تحمل شوری
گیاهان بر اساس توانایی رشد در شرایط شور به دو گروه هالوفیت^[۳] و گلیکوفیت^[۴] تقسیم میشوند. هالوفیتها نسبت به شوری خاک متحمل هستند و حتی، میتوانند شوری معادل دو برابر شوری آب دریا را تحمل کنند. بیشتر گیاهان زراعی در گروه گلیکوفیتها قرار دارند و نمیتوانند سطوح بالای شوری را تحمل کنند. شوری، تنش یونی، تنش اسمزی و سایر تنشهای ثانویه را به گلیکوفیتها تحمیل میکند (جودمند، ۱۳۸۶).
۱-۲-۶-۲) مکانیسمهای تحمل تنش شوری
گیاهان برای غلبه بر تنش شوری از تعداد زیادی از مکانیسمهای بیوشیمیایی و مولکولی استفاده میکنند. راهکارهای فیزیولوژیک و بیوشیمیایی گیاهان به شرح زیر است:
۱- تجمع انتخابی یا خارجسازی یونها
۲- کنترل جذب یونها توسط ریشه و انتقال آنها به برگها
۳- توزیع یونها در سطح سلولی و کل گیاه
۴- تولید متابولیتهای سازگاری
۵- تغییر در مسیر فتوسنتزی
۶- تغییر در ساختار غشاء
۷- القای آنزیمهای آنتی اکسیدان
۸- القای هورمونهای گیاهی
مکانیسمهای تحمل شوری به دو دسته مکانیسمهایی با پیچیدگی زیاد و پیچیدگی کم تقسیم میشوند. مکانیسمهایی با پیچیدگی کم شامل تغییر در تعداد زیادی از مسیرهای بیوشیمیایی است. مکانیسمهای خیلی پیچیده شامل تغییراتی میشوند که فرآیندهای اساسی از قبیل فتوسنتز، تنفس، کارایی مصرف آب و ویژگیهای مهمی چون دیوارهی سلولی، اثر متقابل دیوارهی سلولی، غشاء پلاسمایی و تغییرات ساختاری کروماتین و کروموزوم را (به عنوان مثال، متیله شدن، پلیپپتیدی شدن و یا چند برابر شدن توالی ویژهای از DNA) حفظ میکنند (پاریدا و داس، ۲۰۰۵).
از دیدگاهی دیگر، مکانیسمهای تحمل به شوری به دو دستهی اصلی تقسیم میشوند:
۱- حداقل کردن نفوذ نمک به گیاه
۲- حداقل کردن غلظت نمک در سیتوپلاسم
گیاهان هالوفیت هر دو مکانیسم را دارند. این گیاهان تا حد امکان از نفوذ نمک ممانعت میکنند و به صورت قابل توجهی نمک را در واکوئل پخش میکنند. این مکانیسمها اجازه میدهندکه گیاهان هالوفیت برای مدت طولانی در خاکهای شور، رشد کنند. برخی از گیاهان گلیکوفیت میتوانند از نفوذ نمک به گیاه ممانعت کنند، ولی نمیتوانند به خوبی هالوفیتها، باقی ماندهی نمکهای جذب شده را پخش کنند. بیشتر گلیکوفیتها توانایی ضعیفی در ممانعت از ورود نمک به گیاه دارند و این امر غلظت نمک را در برگهای تعرق کننده به حد سمیت میرساند (مونز، ۲۰۰۲)
۱-۲-۶-۳) خلاصه راهکارهای تحمل شوری در مراحل مختلف رشدی هالوفیتها
الف- مرحلهی بذرکاری
۱- بذرها در شوری بالا جوانه میزنند.
۲- بر اثر نمک به خواب میروند، ولی پس از بارندگی جوانه میزنند.
۳- ذخیره بذر برای مدت طولانی، جوانه زنی را محدود میکند.
ب) مرحلهی ریشهای
۱- نمو ریشه نسبت به ساقه بر اثر شوری تسریع میشود.
۲- ریشه ها از ورود نمک جلوگیری میکنند.
ج) مرحلهی رویشی
۱- نمک در اندامهای هوایی تجمع مییابد تا جذب آب افزایش یابد.
۲- یونها در بافتها و سلولها پخش میشوند تا آب بیشتر جذب شود.
۳- حرکت نمکها (پمپ یونی) در راستای حفظ غلظت پایین در سلولهای فتوسنتز کننده تنظیم میشود.
د) مرحلهی رسیدگی
۱- تراوش نمکها از طریق غدد جهت کاهش میزان نمک در گیاه
۲- گسترش تورژسانس سلولی در راستای رقیق سازی نمک (وبر، ۲۰۰۹).
۱-۲-۷- اثر شوری بر جنبه های فیزیولوژیکی
ویژگیهای فیزیولوژیکی نسبت به عوامل محیطی بسیار حساس هستند، واکنش گیاه به تنشهای محیطی را تعیین میکنند و در تعیین واکنش گیاه به تنشهای محیطی، اهمیت دارند. یکی از راهکارهای درک واکنشهای فیزیولوژی در برابر شوری، بررسی رویدادهای فیزیولوژیکی پس از آغاز شوری است. در برخی از مواقع، مطالعات نمیتوانند علل روابط را ثابت کنند، ولی میتوانند در رفع شبهات راهگشا باشند (السید الهنداوی، ۲۰۰۴).
۱-۲-۸- فسفر
فسفر یکی از عناصر پرمصرف مورد نیاز رشد گیاه میباشد که مقادیر کافی آن، استحکام ساقهی غلات و ظرفیت تثبیت نیتروژن را در بقولات افزایش میدهد. کیفیت میوه ها، علوفه، سبزیجات و محصولات دانهای با وجود فسفر کافی بهبود مییابد. فسفر کافی همچنین مقاومت گیاه به بیماری و رشد ریشه ها را افزایش میدهد (هاولین و همکاران، ۲۰۰۳). فسفر در تشکیل بذور نقش اساسی دارد و به مقدار زیاد در بذور و میوه یافت میشود و عامل زودرسی محصولات، به ویژه غلات است (ملکوتی و همایی، ۱۳۷۳). فسفر همانند هر عنصر دیگر، در غلظتهای زیاد نه تنها باعث افزایش عملکرد و بهبود کیفیت محصول نمیگردد بلکه مصرف بیرویهی این عنصر، بیش از حد نیاز گیاه باعث تجمع فسفر در محیط ریشهی گیاه میشود که با توجه به کندی تحرک فسفر در خاک، شسته شدن آن به عمق پایین خاک صورت نمیگیرد. بنابراین فسفر در خاک تثبیت و ذخیره میشود و قسمت قابل ملاحظهای از آن در لایهی سطحی خاک زراعی، یعنی در محلی که کودهای فسفری مصرف شدهاند باقی میماند (بغوری، ۱۳۷۰). این شکل فسفر در کوتاه مدت برای رشد گیاه مفید نبوده و علاوه بر اتلاف سرمایهی کشاورز موجب بروز خساراتی مانند محدود شدن جذب عناصر کم مصرف میگردد.
ملکوتی (۱۳۷۵) گزارش نمود که نسبت مصرف کود در ایران در مقایسه با آمار جهانی نامتعادل میباشد. نسبت مصرف نیتروژن، فسفر و پتاسیم در دنیا به ترتیب ۱۰۰، ۵۰ و ۳۵ است در حالی که ایران در سال ۱۳۷۰ برابر ۱۰۰، ۱۱۱ و ۳۰ بوده است.
۱-۲-۹- مقدار و اشکال فسفر خاک
۱-۲-۹-۱) مقدار فسفر در خاک
میزان فراوانی فسفر در خاکها کمتر از نیتروژن و پتاسیم است. کل فسفر در خاکهای سطحی بین ۱۵/۰- ۰۰۵/۰ درصد تغییر میکند (هاولین و همکاران، ۲۰۰۵). مقدار فسفر در اعماق مختلف خاک یکسان نمیباشد. در خاکهای زراعی به علت افزایش کودهای فسفری معمولاً مقدار فسفر افقهای سطحی بیش از افقهای عمقی است (سالاردینی، ۱۳۸۲). متوسط میزان کل فسفر موجود در خاکهای مرطوب مناطق جنوب شرقی آمریکا کمتر از خاکهای نواحی چمنزار و ایالات غربی است. متأسفانه مقدار فسفر کل خاک با میزان قابل استفادهی آن برای گیاهان ارتباط کم یا هیچ ارتباطی ندارد. هرچند که خاکهای چمنزار مقدار فسفر کل بالایی دارند، اما بسیاری از آنها از نظر فسفر قابل جذب گیاهان فقیرند (هاولین و همکاران، ۲۰۰۵). زیادی فسفر در لایه های سطحی خاکهای مرتعی به این علت است که گیاهان فسفر را از لایه های مختلف خاک جذب میکنند و پس از مردن و پوسیده شدن انسجاج آنها مقدار زیادی فسفر در سطح خاک تجمع پیدا میکند (سالاردینی، ۱۳۸۲).
۱-۲-۹-۲) اشکال فسفر در خاک
فسفر در خاک به شکل آلی و معدنی یافت میشود. بخش آلی آن در هوموس و مواد آلی و قسمت معدنی آن به صورت ترکیباتی با کلسیم (در خاکهای آهکی)، آهن و آلومینیوم (در خاکهای اسیدی) و سایر فلزات همراه است (ملکوتی و همایی، ۱۳۷۳).
فسفر به صورت یونیزه در محلول خاک در جذب سطحی کلوئیدها قرار میگیرد. آنیونهای تک ظرفیتی ^-_۴PO₂H، دو ظرفیتی ^– _۴HPO و سه ظرفیتی ^—_۴PO آن در pHهای مختلف به نسبتهای متفاوت در خاک وجود دارند . در خاکهای اسیدی (۴>pH) آنیون تک ظرفیتی (ارتوفسفات) به حداکثر میرسد، با افزایش pH آنیون دوظرفیتی (هیپوفسفات) بیشتر میشود، به طوری که در pHهای حدود خنثی میزان دو آنیون ^-_۴PO₂H و ^–_۴HPO به هم نزدیک میشوند و در pHهای حدود ۸ و ۹ هیپوفسفات به حداکثر خود میرسد. در حالی که درخاکهای با قلیائیت زیاد (۹<pH) آنیون سه ظرفیتی فسفر افزایش مییابد، از آنجاییکه این خاکها اغلب از سدیم غنی هستند، تریسدیم فسفات (_۴PO₃Na) به طور قابل ملاحظه وجود دارد (غازانشاهی، ۱۳۸۷). فسفر در خاک نسبت به سایر عناصر مغذی بسیار بیتحرک، غیر قابل دسترس و غیر قابل جذب میباشد. این ویژگیها دلیل کمبود رایج فسفر در اراضی مورد استفاده برای تولیدات کشاورزی است (هالفرد، ۱۹۹۷).
۱-۲-۱۰- تغییرات میزان فسفر خاک
برخلاف نیتروژن که افزایش آن به خاک علاوه بر کودپاشی به کمک موجودات ذرهبینی خاک نیز انجام میشود، افزایش فسفر خاک فقط با کودپاشی امکان پذیر است (سالاردینی، ۱۳۸۲). مقدار فسفر در خاک سطحالارض، حداکثر به ۱۰۰۰ کیلوگرم در هکتار بالغ میشود. این مقدار در مقایسه با ۱۰ الی ۴۰ کیلوگرم فسفری که به وسیلهی محصولات زراعی برداشت میشود، قابل توجه نیست. البته باید در نظر داشت که درصد بالایی از کل فسفر خاک به صورت غیرقابل استفادهی گیاه میباشد (ملکوتی و همایی، ۱۳۷۳). فسفری که از طریق کود به خاک اضافه میشود، جذب سطوح ذرات خاک شده و به شکل مواد معدنی رسوب میکند. رسوب، تنها در منطقهای از خاک که کود مستقیماً با آن در تماس بوده، تشکیل میشود. این رسوب، در خاکهای آهکی عمدتاً به صورت نمکهای فسفات کلسیم میباشد (ملکوتی و همایی، ۱۳۷۳؛ نید و همکاران، ۱۹۸۷).