کلیه عواملی که موجب بروز ناهنجاری­هایی در گیاه می­ شود را تنش می­گویند. تنش­های گیاهی شامل تنش­های زیستی مانند آفات و بیماری­ها و تنش­های غیرزیستی مانند نور، دما، خشکی، شوری، آلاینده­ها و عناصر سنگین می‌باشد که در شرایط طبیعی ممکن است به گیاه تحمیل شود. بروز علائم تنش حاکی از آن است که در مسیر­های متابولیسمی گیاه اختلالاتی به وجود آمده است. اگر تنش شدید باشد، می ­تواند باعث عدم تشکیل دانه، پیری و مرگ گیاه شود (Hopkins, 2004).
۲-۲- شوری
شوری از مهم­ترین تنش­های غیرزیستی محیطی است که بر تولید محصولات کشاورزی تاثیر منفی دارد. تنش شوری افزایش میزان نمک­ها و عناصر معدنی محلول در خاک و آب است (پارسا و همکاران، ۱۳۸۸). شوری خاک زمانی رخ می­دهد که غلظت نمک­ها بخصوص NaCl در قشر سطحی زمین تا حدی افزایش یابد که انباشته شدن نمک­ها در محیط اطراف ریشه گیاه، رشد آن را محدود سازد. NaCl در خاک ایجاد سمیت کرده و به گیاه آسیب می­رساند (همایی، ۱۳۹۱). افزایش زمین­های شور و کمبود آب­های شیرین توجه پژوهشگران را به شوری جلب کرده است. هرچند، فراوان‌ترین یون­هایی که در محیط ریشه انباشته می­شوند، سدیم و کلر می­باشند، تجمع کاتیون­هایی مانند منیزیم و کلسیم و آنیون­هایی مانند بی­کربنات و سولفات نیز باعث شوری خاک می­شوند (پارسا و همکاران، ۱۳۸۸). دلایل متعددی برای شوری خاک وجود دارد، اما در بسیاری اوقات آبی که برای آبیاری اراضی استفاده می­ شود، حاوی املاح محلول است که بعد از تبخیر آب نمک­ها به سطح خاک آمده و تجمع پیدا می­ کنند و به مرور زمان موجب افزایش شوری اراضی می­شوند (کلباسی، ۱۳۵۹). غلظت زیاد نمک در ناحیه ریشه موجب القای تنش در مناطق مدیترانه­ای در فصل تابستان می­ شود که دلیل آن دمای بالا، کاهش آب در دسترس گیاه و کیفیت آب می­باشد (Massai et al, 2004).

۲-۳- سطح زمین­های شور در جهان و ایران
بیش از ۶% کل اراضی جهان و قریب به ۵۰% از اراضی آبی دنیا دارای مشکل شوری هستند (یزدانی بیوکی و رضوانی مقدم، ۱۳۹۱). سطح زمین­های شور در ایران در حدود ۲۵ میلیون هکتار می­باشد که به دلیل مدیریت ضعیف آبیاری رو به افزایش است (تدین و امام، ۱۳۸۶). در دنیا کشور ایران بعد از چین و هند بیشترین درصد زمین­های شور را به خود اختصاص داده است. حدود ۹۰% ایران دارای اقلیم خشک و نیمه خشک می­باشد. ۱۵% کل ایران، ۳۰% از دشت­ها و بیش از ۵۰% زمین­های زیر کشت آبی کشورمان دچار مشکل شوری هستند. افزایش شوری اراضی زراعی موجب کاهش بهره­وری کشاورز می­ شود (دادرس و همکاران، ۱۳۹۱).
آمار­ها نشان داده در استان گلستان که یکی از قطب­های کشاورزی ایران محسوب می­ شود، سطح زمین­های شور زیاد است و مقدار شوری از کوهپایه­ها به سمت دشت گرگان و سواحل دریاچه خزر افزایش پیدا می­ کند (جعفری و عصری، ۱۳۷۴).
۲-۴- اثرات شوری در گیاهان
شوری از دو طریق اصلی اثرات زیان‌بار خود را بر گیاه تحمیل می‌کند. اول، غلظت بالای نمک در اطراف ریشه باعث کاهش پتانسیل آب خاک، کمبود آب در دسترس، کاهش جذب آب و در نتیجه کمبود آب در گیاه می­ شود که خود اثرات ثانویه زیادی در گیاه دارد. برای مثال کم آبی ناشی از شوری سبب از دست دادن فشار تورگر، کاهش رشد و بزرگ شدن سلول­ها و در نهایت مرگ آنها می­ شود. دوم، افزایش انباشتگی یون‌های سمی سدیم و کلرید در گیاه باعث عدم تعادل یونی، کاهش جذب یون­های ضروری و سمیت یونی می­ شود.
در پی تنش شوری تنش­های ثانویه نظیر تنش اکسیداتیو تشدید می‌شود و انواع اکسیژن فعال تولید می‌گردد. الکترون­های تراوش شده از زنجیره­ی انتقال الکترون با اکسیژن مولکولی واکنش می­ دهند و اکسیژن فعال مانند پراکسید­هیدروژن H₂O₂، سوپر­اکسید O₂^- و رادیکال هیدروکسیل (OH) تولید می­ شود. این محصولات برای گیاه بسیار سمی هستند و به متابولیسم پروتئین­ها، لیپید­ها و اسیدهای ­نوکلئیک صدمه می­زنند و سبب تخریب لیپید­های غشای سلول می­شوند (Mittal and Dubey, 1991; Molassiotis, 2006)، این امر ممکن است فرآیندهای حیاتی مانند تنفس و کارکرد بهینه غشاهای زیستی رامختل کند (Adnan et al, 2011). در ذیل برخی از اثرات ثانویه شوری که با این پژوهش بیشتر مرتبط هستند شرح داده می‌شوند
۲-۵- تأثیر شوری در مراحل مختلف رشد گیاه
شوری یک اثر فوری دارد که در همان ابتدای تنش باعث اختلال در جذب آب می­ شود که به آن اثر اسمزی می­گویند و یک اثر آهسته دارد که به تدریج نمک در برگ­ها باعث ایجاد سمیت در گیاه، مرگ برگ­های مسن، کاهش سطح برگ و کاهش فتوسنتز می­ شود (Munns, 2002; Munns 2005). ابتدا در تنش شوری سلول­ها آب از دست می­ دهند و کوچک می­شوند، اما بعد از گذشت چند ساعت حجم اصلی خود را دوباره به­دست می­آورند. گیاه برای مقاومت به شوری، نمک را در واکوئل سلول­هایش ذخیره می­ کند تا از مرگ سلول جلوگیری کند (Munns, 2008, 2005). گیاهان جوان نسبت به شوری حساس‌تر هستند، زیرا ریشه ­های آن­ها در سطح فوقانی خاک که حاوی غلظت­های بیشتر نمک است قرار دارند. در نتیجه رشد این گیاهان کم یا متوقف می­ شود و علائم نکروز روی آن­ها مشاهده می­ شود (ابراهیمی و ناصریان خیابانی، ۱۳۸۲). کاهش رشد رویشی گیاه به سبب کم شدن تورگر سلول‌ها در شرایط شور متأثر از فرایند­های اسمزی است (اعتصامی و گالشی ، ۱۳۸۷).
گیاهانی که به شدت تحت تنش شوری قرار می­گیرند سپس از هفته­ها و ماه­ها تفاوت واضحی از لحاظ رشدی با گیاهان بدون تنش نشان می­ دهند. شوری به طور کلی مانع جذب آب توسط گیاهان نمی­ شود، زیرا گیاهان قادر به تنظیم اسمزی در محیط ریشه هستند. اما دلیل اصلی کاهش رشد تحت تأثیر شوری، استفاده­ی گیاه از ترکیبات آلی مانند پرولین و کربوهیدرات­ها می­باشد که تولید این گیاهان نیاز به حرف انرژی دارد. بنابراین رشد گیاهان تحت تنش شوری کاهش می­یابد. گیاهان تحت شوری ممکن است علائم سوختگی برگ شوند که ناشی از سمیت یون­های سدیم وکلر است. برگ­های این گیاهان به دلیل عدم رشد ممکن است زرد شده و ریزش کنند. دربسیاری از موارد رنگ برگ­ها سبز تیره و رشد متوقف می­ شود (Marschner, 1995). یکی از معمول­ترین اثرات کاهش رشد، کاهش سطح برگ­های گیاه در اثر افزایش شوری می­باشد، بنابراین حتی زمانی که میزان فتوسنتز در واحد سطح برگ تغییر نکند میزان رشد به سبب کاهش سطح فتوسنتز کننده در کل گیاه کاهش پیدا خواهد کرد (Ashraf et al,1989). در مجموع سمیت یون­ها و کاهش پتانسیل آب خاک بر تجمع اصلاح و ایجاد تنش خشکی فیزیولوژیک در محیط ریشه عوامل خسـارت شـوری بر گیـاهـان هستند (Munns, 2002).
عنصر نیتروژن که از عناصر مهم در رشد گیاه است، تحت شوری دچار اختلال در جذب می­ شود که دلیل آن ممانعت از جذب آن توسط یون کلرید است (Grattan and Grieve, 1999). ریشه­ گیاه به دلیل جذب عناصر به طور مستقیم با محیط ریشه در تماس است. از دلایل کاهش رشد و عملکرد در شرایط شور می­توان به افزایش مصرف انرژی برای خروج یون­های سدیم که در محیط افزایش یافته­اند و مقابله با شرایط نامناسب تنش اشاره کرد. این شرایط باعث مصرف زیاد انرژی شده، در نتیجه رشد و عملکرد گیاه کاهش می­یابد. دلیل دیگر کاهش رشد گیاه سمیت یون­های مضر، ایجاد اختلال در فعالیت­های زیستی و متابولیسمی، از بین رفتن تعادل یونی و اسمزی و کاهش فتوسنتز است (دادرس و همکاران، ۱۳۹۱). تنش شوری از طریق کمبود آب در دسترس گیاه، سمیت یون­ها و محدودیت در جذب عناصر غذایی باعث کاهش رشد سلولی، کاهش سطح برگ، کاهش رشد اجزای گیاه و در نهایت کاهش زیست توده می­گردد (Ali et al, 2004).
Kaya و همکاران (۲۰۰۲) گزارش کردند که شوری باعث کاهش میزان رشد در بخش هوایی و ریشه، کاهش سطح برگ و ایجاد برگ­های کوچک شد.
پاسخ گیاه به شوری در مراحل مختلف رشد متفاوت است، گیاه در ابتدای دوره­ رشدی به شوری حساس­تر است و با افزایش سن، این حساسیت کمتر می­ شود. ولی در مجموع تنش شوری باعث کاهش گل‌دهی، عملکرد دانه و وزن محصول می­ شود. مرحله­ پر­شدن دانه در گیاه نیز از مراحل بسیار حساس به شوری است (Cuartero, 2006).
تحقیقات روی گندم و وجو نشان داده نشان داده که تنش شوری طول دوره‌ی رشد زایشی را کاهش داده، پیری را تسریع و میزان محصول را کاهش می­دهد (Gorham, 1985; Munns, 2003). شوری به دلیل جلوگیری از رشد و توسعه گیاه باعث کاهش تعداد و سطح برگ­ها، میوه­ ها و دانه­ها می­ شود که این تغییرات سبب کاهش عملکرد گیاه می­ شود (پوستینی و سی و سه مرده، ۱۳۸۰). باقری وحیدری شریف آباد (۱۳۸۸) طی تحقیقاتی گزارش کردند که افزایش شوری باعث کاهش تعداد دانه، وزن هزار دانه، رسیدگی و پر­شدن دانه و کاهش عملکرد محصول در گیاه جو شد.
۲-۶- تأثیر شوری بر ارتباطات آب در گیاه
۲-۶-۱- تأثیر شوری بر تعداد روزنه
بسته شدن روزنه­ها در تنش شوری به سبب جلوگیری از اتلاف آب و کاهش پتانسیل آب بافت­ها است. شوری سبب کاهش هدایت روزنه­ای در گیاهان می­ شود (Tattini et al, 1999). تنش شوری باعث بسته شدن جزئی روزنه­ها می­ شود و روزنه­ها در برابر انتقال CO₂ از خود مقاومت نشان می­ دهند (تبار­احمدی و بابائیان جلودار، ۱۳۸۱). امینی و عابدینی (۱۳۹۱) گزارش کردند که با افزایش غلظت نمک از تعداد، طول و عرض روزنه­ها به طور معنی­داری کاسته شده است.
۲-۶-۲- تأثیر شوری بر محتوی نسبی آب برگ (RWC)
محتوی نسبی آب برگ برآورد مناسبی از وضیعت آب گیاه است. جذب آب به سلول‌ها تحت تأثیر پتانسیل آب برگ و تنظیم اسمزی انجام می­گیرد (Gonzalez and Gonzalez- Vilar, 2003). شوری با کاهش جذب آب منجر به کاهش محتوی نسبی آب برگ می­ شود (El- Bassiony et al, 2005).
۲-۷- تأثیر شوری بر عوامل فیزیولوژیک
۲-۷-۱- تأثیر شوری بر رنگیزه­ها و فتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایند­های فیزیولوژیکی مهم است که تحت تاثیر عوامل تنش‌زا قرار می­گیرد (حیدری شریف آباد، ۱۳۸۰). از آثار شوری می­توان به کاهش فعالیت فتوسنتزی به دلیل کاهش میزان کلروفیل و کاهش جذب CO₂ اشاره کرد (Francisco et al, 2002). سطح کلروفیل شاخص خوبی از عملکرد فتوسنتز است. تحقیقات نشان داده که سطح کلروفیل گیاهان، تحت تنش­های شوری بالا به شدت کاهش می­یابد و کلروفیل تخریب می­ شود (Rao, 1986; xu, 2000). فتوسنتز مهم­ترین فرایندی است که تحت تأثیر شوری قرار می­گیرد (Adnan shahid et al, 2011). فرایند رشد گیاه وابسته به نور است، کلرید سدیم به گیرنده­های نور آسیب می­رساند و مانع رشد می­ شود (تبار احمدی و بابائیان جلودار، ۱۳۸۱).
میزان فتوسنتز تحت تنش شوری به دلیل بسته شدن روزنه­ها و محدودیت گسترش سطح برگ­ها نیز کاهش می­یابد (Gorham, 1985). کاهش فتوسنتز در تنش شوری می ­تواند به دلیل کاهش هدایت روزانه، کاهش جذب کربن و کاهش توانایی فتوشیمیایی باشد (Sairam, 2002). یکی از دلایل کاهش فتوسنتز، کم آبی فیزیولوژیک بوده که در اثر منفی شدن پتانسیل اسمزی محیط ریشه گیاه و اختلال در جذب آب به وجود می ­آید. کاهش آب بافت­های گیاهی از عوامل محدود کننده فتوسنتز می­باشد (Bybordi^a et al, 2010). از طرف دیگر در شرایط تنش توازن بین جذب و مصرف انرژی توسط اندام فتوسنتزی موجب تولید اکسیژن فعال (Ros) می­ شود که باعث بروز صدمات اکسیداتیو می­ شود (Blokina et al, 2003).
یکی از اثرات مهم شوری زردی و پیری زودرس برگ­ها است و عامل مهم در این بین کاهش میزان کلروفیل در شرایط شور می­باشد. کاهش غلظت کلروفیل یکی از عوامل تأثیر­گذار در میزان ظرفیت فتوسنتزی گیاه به حساب می ­آید و با افزایش میزان شوری موجب ضعیف شدن کارایی برگ­ها در انجام فتوسنتز وشدت یافتن صدمات استرس گردیده است. بنابراین کاهش پارامتر­های رویشی گیاه در تنش شوری را مـی­تـوان بـه کـاهش مـیزان مـواد فتوسنتزی بـرای تأمیـن رشـد سـبزینه­ای نسبـت داد (Qasim et al, 2003). در شرایط شور غلظت کلروفیل کاهش پیدا می­ کند که دلیل آن می ­تواند کاهش سنتز کلروفیل و تخریب آن باشد. تخریب مولکول­های کلروفیل به وسیله جدا شدن زنجیره فیتولی از حلقه پورفیرین در اثر رادیکال­هلی آزاد اکسیژن یا آنزیم کلروفیلاز انجام می­ شود. شوری باعث زیاد شدن رادیکال­های آزاد اکسیژن در کلروپلاست، تخریب کلروفیل و غشای کلروپلاست می­ شود که منجر به کاهش فتوسنتز و رشد گیاه می­ شود (حیدری شریف آباد، ۱۳۸۰).
Romeroaranda و همکاران (۲۰۰۱) گزارش کردند که تجمع یون­های Na⁺ و Cl^- در برگ­های گیاه به دلیل بستن روزنه­ها و کاهش کلروفیل سبب کاهش فتوسنتز در گیاه گوجه فرنگی گردید. از دلایل دیگر کاهش کلروفیل­ها، رقابت و پیشی گرفتن آنزیم گلوتامین­کیناز از آنزیم گلوتامات­لیگاز (اولین آنزیم مسیر بیوسنتز کلروفیل) در تنش شوری است که سبب می­ شود پیش­ساز گلوتامات بیشتر صـرف ایجـاد پرولیـن شـود و بنابرایـن بیوسنتز کلروفیل بـا محـدودیـت مـواجـه می­شـود (Bybordi^b et al, 2010).
شهبازی و محقق دوست (۱۳۷۵) بیان کردند در شرایط شور غلظت کلروفیل کاهش پیدا می­ کند. در گیاه روناس شوری ابتدا باعث افزایش کلروفیل شد و با زیاد شدن سطوح شوری در غلظت کلروفیل کاهش معنی‌داری مشاهده شد (عباسی و همکاران، ۱۳۸۸). اشرف طی مطالعاتی به این نتیجه رسید که اثر شوری بر میزان کلروفیل با توقف آنزیم خاصی که مسئول سنتز رنگیزه‌های سبز در گیاه است در ارتباط است (Ashraf, 1989).
کلروپلاست­ها علاوه بر کلروفیل، حاوی رنگیزه‌هایی شامل کاروتن و زانتوفیل نیز هستند. کارتنوئید­ها رنگیزه‌های نارنجی و زرد بوده که محلول در چربی هستند و در غشای تیلاکوئید کلروپلاست یافت می‌شوند. وظیفه کارتنوئید­ها حفاظت نوری از مولکول­های کلروفیل و جمع­آوری انرژی می­باشد (Ahmadi et al, 2007). این رنگیزه‌ها در گروه آنتی­اکسیدان­های غیر­آنزیمی جای می­گیرند (Telesinski et al, 2008). آذری و همکاران طی تحقیقات خود (۱۳۸۸) اعلام کردند که تنش شوری اثر معنی­داری بر رنگدانه­های کارتنوئید نداشته است. کافی و همکاران نیز (۱۳۸۹) گزارش کردند شوری اثر معنی­داری بر میزان کارتنوئید در گیاه نخود نداشته است.
۲-۷-۲- تأثیر شوری بر موم
در گیاهان برای مقابله با تنش، مکانیسم­های مقاومت شامل ایجاد شرایطی در داخل سلول است که اثر عامل تنش­زا را کاهش دهد. توسعه کوتیکول یکی از راه­های اساسی مقاومت در برابر از دست دادن آب است. موم رابط اصلی بین گیاه و محیط زیست است و نقش کلیدی در حفظ انسجام گیاه در محیط ایفا می کند. موم یک لایه­ی آب­گریز متشکل از زنجیره­های طولانی مولکول­های چربی است (Shepherd and Wynne Griffiths, 2006). در گیـاهـان در معـرض تنـش شـوری رسـوب مـوم افـزایـش پیـدا کـرده که ایـن افزایـش در درجـه­ی اول در پاسـخ به کمبـود آب رخ می­دهـد (Mills et al, 2001).
۲-۸- تأثیر شوری بر انباشتگی یون­های سدیم و پتاسیم
تنش شوری اختلالات وسیعی در سلول­های گیاه ایجاد می­ کند. شوری منجر به تجمع کاتیون سمی Na⁺ و یون Cl^- می­ شود. مقاومت به شوری به مختصات فیزیولوژیک گیاه بستگی دارد (Bruria and Arie, 1998). یون­های اصلی موجود در خاک­های شور شامل Na⁺ و Cl^- بر جذب مواد غذایی از طریق اختلال در نفوذ پذیری غشا و اثرات رقابتی تاثیر می­ گذارد. مطالعات زیادی کاهش غلظت یون K⁺ در شرایط شور در گیاه نشان داده است (Francisco et al, 2002). دلیل کاهش این یون فرایند­های رقابتی با یون Na⁺ در بخش ریشه است (Garcia-Lidon et al, 1998).
سدیم یک کاتیون محلول است. غلظت بالای آن پایداری یون­های داخل سلول را برهم می­زند و سبب اختلال در عملکرد غشا، واکنش­های متابولیکی، توقف رشد و مرگ سلول می­ شود (Wang et al, 2004). پتاسیم جز عناصر غذایی پر­مصرف می­باشد که نقش اصلی آن تنظیم اسمزی در گیاهان است. این عنصر در فعالیت آنزیم­ها، کوآنزیم­ها و خنثی کردن یون­های باردار شده غیرقابل انتشار نقش دارد (Bohnert et al, 1999).
نتایج بدست آمده روی لیمو، توسط ابوطالبی و هکارانش (۱۳۸۶) حاکی از آن بود که افزایش غلظت نمک باعث افزایش پتاسیم و سدیم در اکثر ارقام شد. مختاری و همکاران (۱۳۸۹) بیان کردند که افزایش سطوح شوری موجب افزایش سدیم و کاهش پتاسیم در برگ­های گیاه گوجه­ فرنگی شد. پژوهش­های صورت گرفته توسط Noitsakis و همکاران (۱۹۹۷) نشان داد که تنش شوری موجب افزایش غلظت یون­های سدیم و کلر در سطح برگ­های گیاه شد.
۲-۹- تأثیر شوری بر فرایند­های بیوشیمیایی
۲-۹-۱- تأثیر شوری بر قند­های محلول
مطالعات بیوشیمیایی نشان داده که تحت تیمار شوری در گیاهان، مواد محلول با وزن مولکولی کم به نام مواد محلول سازگار در گیاهان تجمع می­یابند که به عنوان محافظ اسمزی عمل می­ کنند. یکی از مهم­ترین عوامل محافظت از گیاه در شرایط تنش غیرزیستی تنظیم‌کننده­ های اسمزی است (Parvaiz and Satyawati, 2008). قند­های محلول در تنظیم اسمزی سلول­ها نقش مهمی دارند. تغییر غلظت قند­ها در ایجاد تحمل به تنش مهم است، این ترکیبات به صورت مستقیم با واکنش­هایی مثل تنفس، فتوسنتز و انتقال مواد فتوسنتزی ارتباط دارند (Ahmadi and Niazi Ardekani, 2006).
قند­های محلول شاخصی برای تنظیم اسمزی در شرایط تنش می­باشند. شوری باعث تجمع قند­های محلول در گیاه می­ شود. افزایش غلظت قند­های محلول تحت تنش شوری احتمالاً در سازگاری و ایجاد تحمل به شوری نقش دارند (Geholt et al, 2005). پژوهشگران افزایش غلظت قند­ها را یکی از بهترین محافظان گیاهان در محیط شور معرفی کرده ­اند. افزایش قند­ها یک سپر دفاعی برای مقاومت به تنش است (باقری وحیدری شریف آباد ۱۳۸۸).
قند­ها باعث تنظیم اسمزی، پایداری و حفظ پروتئین­های سلول­ها و غشا­ها می­شوند. این اعمال از طریق شکل­ گیری پیوند­های هیدروژنی میان گروه ­های کربوکسیل قند­ها و زنجیره­های قطبی پروتئین­ها صورت می­گیرد (Koster and Leopold, 1988). افزایش شوری مقدار تبادلات دی­اکسید­کربن را کاهش می­دهد. تحت شرایط شور، فتوسنتز نسبت به مصرف آسمیلات­ها در دوره رشد کمتر تحت تـأثیر قـرار می­گیرد و بنابراین قند­ها (اغلب به استثناء نشاسته ) و بقیه محصولات متابولیکی درون سلول­های گیاه تجمع می­یابند، اهمیت نسبی این مواد در تنظیم اسمزی به گونه گیاهی، بافت و میزان شوری بستگی دارد (بایبوردی و همکاران، ۱۳۸۹).
قند­ها می­توانند به روش­های مختلف در تحمل به تنش­ها در گیاهان ایفای نقش کنند، افزایش قند­ها در تنش شوری توسط پژوهشگران گزارش شده است (Dubey and Singh, 1999). افزایش غلظت قند­ها در تنش شوری توسط مختاری و همکاران (۱۳۸۹) ، Moscolo و همکاران (۲۰۰۳)، Dubey و Singh در (۱۹۹۹)، Paridaو Dus (2002) و Tattini و همکاران (۲۰۰۲) گزارش شد. گزارش خاوری نژاد و مستوفی (۱۹۹۸) نیز حاکی از افزایش قابل ملاحظه انباشت قند­های محلول در گوجه فرنگی در شرایط شور بود.
نقش اصلی این تنظیم کننده­ها تنظیم و حفظ اسمزی، ذخیره­سازی کربن و روبشگری رادیکال­ها است (Bohnert and Jensen, 1996). انباشته شدن قند­ها ممکن است به دلیل حساسیت کمتر فتوسنتز در مقایسه با رشد در شرایط تنش باشد. در نتیجه قند­ها تولید می­شوند و در گیاه تجمع می­یابند، ولی نمی‌توانند صرف رشد گیاه شوند (باقری وحیدری شریف آباد، ۱۳۸۸). غلامی و راحمی (۱۳۸۸) طی تحقیقاتی روی گیاه هلو گزارش کردند غلظت قند­های محلول تا غلظت ۴۵ میلی مولار نمک نسبت به شاهد کاهش یافت و پس از آن روند افزایشی پیدا کرد، به هر حال به جز در تیمار ۴۵ میلی‌مولار تفاوت­ها نسبت به شاهد معنی­دار نبود.
۲-۹-۲- تأثیر شوری بر نشاسته
بـرخی مطالعـات نشان داده که شـوری بـاعث تجزیه نشاسـته در گـیـاه می­شـود. فعالیــت آنـزیـم­هایی نظیر استـارچ فسفریلـاز، ساکـارز ­فسفات ­سینتاز افزایـش و فعالیـت اینورتـاز کـاهش می­یـابد (Dubey abd Rani, 1999). تنش سبب افزایش تنفس و تجزیه نشاسته به کربوهیدرات­های کوچکتر می­ شود (باقری وحیدری شریف آباد، ۱۳۸۸). کریمی و همکاران (۱۳۸۵) طی تحقیقاتی بر روی آتریپلکس این گونه بیان کردند که میزان نشاسته در بافت برگ در شوری کم افزایش داشته، ولی با زیاد شدن غلظت نمک میزان نشاسته نیز کاهش یافته است. این کاهش نشان دهنده تجزیه شدن نشاسته و تبدیل آن به قند­های محلول برای حفظ پتانسیل اسمزی است.
۲-۹-۳- تأثیر شوری بر پرولین
گیاهان از طریق مکانیسم­های مختلف بیوشیمیایی قادر به تحمل شوری هستند. این سازوکار­ها به حفظ و نگهداری آب و حفظ تعادل یون­ها کمک می­ کند. یکی از مکانیسم­های سازگاری با شوری تولید مواد فعال اسمزی مانند پرولین و ذخیره آن در سیتوپلاسم سلول می­باشد (مختاری و همکاران، ۱۳۸۹). گیاهان از روش­های مختلفی برای مقابله با شوری استفاده می­ کنند که در میان این پاسخ­هـا انباشـت محافظ­های اسمزی از جمله پرولین و قند­های محلول بیشترین نقش را در تنظیم اسمزی ایفا می­ کنند (Hasegawa et al, 2000).
مختاری و همکاران (۱۳۸۹) طی تحقیقی که بر روی گوجه­ فرنگی انجام دادند گزارش کردند مقدار پرولین آزاد برگ­ها در سطوح مختلف تنش شوری افزایش معنی­دار و چشمگیری در سطح ۰۵/۰ داشت. احتمالاً گیاه گوجه­ فرنگی با بهره گرفتن از محافظت‌کننده­ های اسمزی اصلی از جمله پرولین و قند­های محلول میزان مقاومت به تنش شوری را افزایش داده و این ترکیبات تنظیم­کننده در تعادل با یکدیگر سازوکار بسیار مهمی را در سازگاری گیاهان با شوری اعمال می­ کنند.
تجمع پرولین در تنش­ شوری توسط پژوهشگران زیادی گزارش شده است، Meloni و همکاران (۲۰۰۱) با بررسی گیاه کتان و Bussisو Heineke (1998) با مطالعه گیاه سیب زمینی، پرولین را تنظیم­کننده اسمزی در شرایط تنش عنوان کردند. انباشتگی پرولین تحت تنش شوری در یونجه و چغندر نیز گزارش شده است (Trinchant, 2004; Kumar, 2004).
هنگام وقوع تنش، گیاه با افزایش زیست‌ساخت اسید­های آمینه مانند پرولین باعث حفظ فشار اسمزی و رشد سلول می­ شود. پرولین در زمان وقوع تنش شوری برای تنظیم اسمزی فعال در سلول­ها تجمع می­یابد. در شرایط تنش شوری افزایش میزان پرولیت باعث ایجاد مقاومت در گیاه می­ شود. همچنین پرولین نقش حفاظتی برای پروتئین­ها و آنزیم­ها در شرایط تنش دارد. تغییرات غلظت پرولین به عنوان شاخص تنش شوری آبی تلقی می­ شود (Vendruscolo, 2007).
پرولین یک ترکیب اسمزی سازگار است که در ایجاد مقاومت به شوری نقش دارد. مطالعات زیادی نشان داده که نقش پرولین به ادامه­ بقا مربوط می­ شود نه نگهداری رشد (Aspinal and Paleg, 2000). تجمع پرولین در مواجهه با تنش ممکن است به دلیل فعال‌سازی آنزیم­ های بیوسنتزی پرولین، کاهش اکسیداتیو و تبدیل آن به گلوتامات و کاهش بهره­ گیری از پرولین در سنتز پروتئین باشد (Maggio et al, 2002). پرولین به عنوان یک مولکول پیام تنظیمی عمل می­ کند و سبب فعال شدن پاسخ­های مختلفی می­ شود که جزء فرایند­های سازگاری به­حساب می ­آید. پرولین می ­تواند در تثبیت فسفولیپید­های غشاء، تنظیم پتانسیل ردوکس سلول، تنظیم اسیدیته، محافظت از پروتیین­ها و آنزیم­ها در برابر دناتوره شدن موثر واقع شود و به عنوان یک منبع نیتروژن و کربن در سلول­ها عمل کند (Chen and Murata, 2000).
پرولین به عنوان وسیع­ترین اسمولیت ذخیره شده در برابر تنش عمل می­ کند و اهمیت تجمع آن در حفظ وضعیت آب گیاه بسیار مهم است (Amini and Ehsanpour, 2005). در پژوهش­هایی علی و همکاران (۱۹۹۹) به این نتیجه دست یافتند که پرولین مانند یک مولکول علامت­دهنده و تنظیم­کننده که قادر است زمانی که گیاه در مواجهه با تنش شوری قرار دارد به مقاومت در برابر شوری عملکرد مضاعفی بدهد. طی تحقیقات صورت گرفته توسطBartels وSunkar (2005)گزارش کردند که تنش شوری باعث افزایش غلظت پرولین در سطح برگ­های گیاه شد. غلامی و راحمی (۱۳۸۸) در گیاه هلو مشاهده کردند که با افزایش تیمار شوری میزان پرولین در برگ­ها افزایش یافت، ولی این افزایش فقط در سطوح بالای نمک نسبت به شاهد معنی­دار بود.